|
Медицинские статьи на различные темыК списку статей
Кровоснабжение слюнных желез при слюноотделении
Во время деятельности слюнных желез количество протекающей через железу крови
резко (в 3—4 раза) увеличивается. Это увеличение кровоснабжения происходит,
невидимому, рефлекторно. Химические и механические изменения в железе вызывают
раздражение заложенных в ней рецепторов. Возбуждение, возникшее в рецепторах
железы, передается в центральную нервную систему, в центр вазомоторов, откуда по
вазомоторным нервам идут импульсы на периферию к сосудам, регулируя их просвет.
В опыте показано, что к слюнным железам, наряду с секреторными нервными
волокнами, подходят и сосудорасширяющие (в chorda tympani), и сосудосуживающие
(в п. sympathicus).
Несомненно, обеспечение надлежащего кровоснабжения железы является необходимым
условием ее работы, иногда продолжающейся длительное время. В опыте при
раздражении секреторных нервов можно получить отделение секрета и из
обескровленной железы, однако количество слюны при этом будет незначительным,
возбудимость нервов в этих условиях падает, и слюноотделение скоро прекращается.
Механизм работы секреторных клеток
Механизм слюноотделения сначала пытались объяснить как результат фильтрации
жидкости из крови через клетки слюнной железы под влиянием усиленного притока
крови и повышенного кровяного давления. Однако оказалось, что слюна выделяется и
на отрезанной голове животного при раздражении секреторных нервов. Важнее же
всего то, что давление слюны в протоке железы часто бывает выше кровяного
давления в артериях.
Следовательно, не кровяное давление является причиной выхода воды из плазмы
через сосуды и клетки железы в слюну. Объяснить секрецию слюны как следствие
простой фильтрации невозможно. Для нормального слюноотделения, конечно,
необходим приток крови, приносящий к железе необходимый материал и воду для
выработки составных частей секрета, но, хотя этот приток крови и необходим для
продолжительной работы желез, кровяное давление в сосудах не является причиной
секреции. Выработку секрета нужно приписать деятельности самого железистого
эпителия. Эта деятельность находит свое выражение в вышеописанных (стр. 288)
изменениях, происходящих в железистых клетках.
Исходя из представления о раздельности процессов образования секрета и его
выделения при помощи тока жидкости, Гейден-гайн в 1868 г. выдвинул теорию
секреции, согласно которой волокна черепномозговых нервов (парасимпатические)
вызывают выделение воды и солей, а импульсы, проходящие по симпатическим
волокнам, обусловливают выделение органических веществ. Нервные волокна,
обусловливающие выделение воды и солей и по преимуществу проходящие в
черепно-мозговом нерве, были названы Гейденгайном секреторными, волокна же,
обусловливающие выделение органических веществ и преобладающие в симпатическом
нерве, — трофическими. Различные соотношения между этими стимуляциями в каждом
отдельном случае
обусловливают и различный характер слюноотделения. Что же касается количества
солей в слюне, то, по Гейденгайну, оно находится в прямой зависимости от
скорости секреции: усиление слюноотделения связано с увеличением содержания
неорганических составных частей, количество которых при замедлении хода
секреции, наоборот, уменьшается. Однако теория Гейденгайна не объясняет всех
сторон деятельности слюнных желез и в ряде пунктов не подтверждается. На
сегодняшний день общепризнанной теории механизма слюноотделения еще нет.
В последнее время взгляды на передачу возбуждения с нервных волокон на эффекторы
значительно изменились. Прежде господствовала физическая точка зрения, согласно
которой переход возбуждения с нерва на железу представляли как изменения
поляризации разделительных поверхностей нервного и железистого аппарата. Ныне
доказано, что при возбуждении секреторных нервов в крови, оттекающей от железы,
обнаруживается особое химическое вещество, которое действует на железу
возбуждающим образом, вызывая ряд химических превращений в железистой клетке.
Раздражение chordae tympani вызывает секрецию не только подчелюстной железы,
нервы которой сохранены, но также секрецию другой железы, у которой
предварительно перерезаны нервы. Эти наблюдения говорят о том, что при
возбуждении секреторных нервов в железе вырабатываются вещества, способные сами
по себе вызвать секреторную деятельность, если они через кровь попадут в другую
железу. Опробование этого вещества на разных тест-объектах показало, что данное
вещество может быть уподоблено ацетилхолину. Имеются также указания, что, наряду
с ацетилхолином, в железе вырабатывается вещество, более стойкое, чем
ацетилхолин, которое и выделяется со слюной. Это вещество расширяет кровеносные
сосуды и возбуждает деятельность желудочных желез.
Нервные импульсы оказывают влияние, как было уже указано, и на контрактильные
(сократительные) элементы железы. Сокращение этих элементов продвигает
накопленный секрет в мельчайших протоках железы. Продвижение секрета по
секреторным капиллярам вызывает, надо полагать, раздражение интерорецептивных
нервных аппаратов железы. Это возбуждение передается в центры, а оттуда бегут
волны возбуждения на периферию к железистым клеткам и к сосудодвигательным
(вазомоторным) аппаратам. Создается как бы круговой процесс, поддерживающий
длительную работу железы.
Механические процессы в полости рта при принятии и переработке
пищи
В полости рта, помимо химической обработки, происходит измельчение пищи и
пропитывание ее слюной, а также перемещение сформированного пищевого комка к
корню языка, вызывающее акт глотания, рефлек-торно наступающий в ответ на
раздражение пищевым комком рецепторов мягкого нёба.
Сосание. Когда рот закрыт, язык целиком заполняет полость рта и в ней создается
давление ниже атмосферного на 2—4 мм водяного столба; нижняя челюсть пассивно
прижата давлением воздуха. Сосание заключается в том, что при отсутствии
сообщения полости рта с наружным воздухом давление во рту уменьшается вследствие
опускания нижней челюсти и оттягивания языка вниз и назад (оттягивание языка
можно сравнить с оттягиванием поршня в цилиндре насоса). Давление в полости рта
может при этом быть ниже атмосферного на 100—150 мм водяного проводников
уничтожает этот эффект. Центром рефлекса слюноотделения, т. е. участком
центральной нервной системы, где происходит передача возбуждения с афферентного
колена рефлекторной дуги на эфферентное, является продолговатый мозг. Его
раздражение вызывает отделение слюны, а его разрушение делает рефлекторное
слюноотделение невозможным. На основании этих фактов говорят о
слюноотделительном центре, расположенном в продолговатом мозгу. Его участие
необходимо при всяком рефлексе слюноотделения, но это не единственный
центральный пункт, возбуждение которого может вызвать слюноотделение. Еще опыты
Миславского и других исследователей показали, что при раздражении коры мозга
также можно вызвать слюноотделение. Однако иннервационный механизм
слюноотделения при натуральном акте еды был выяснен только благодаря гениальному
методу условных рефлексов, разработанному Павловым.
Мы рассмотрели рефлекторную дугу слюноотделительного рефлекса, который всегда
осуществляется при действии определенных раздражителей на рецепторы полости рта.
Так как этот рефлекс наступает неизменно с момента рождения животного, то Павлов
назвал его безусловным рефлексом. Однако давно известно, что слюнные железы у
собаки, а также у человека приходят в деятельное состояние не только под
влиянием попавших в рот пищевых веществ, но и при виде, запахе пищи или звуках,
обычно сопровождавших акт еды. Это наблюдение было сделано давно и известно под
именем «психического слюноотделения». Анализ этого давно известного факта явился
для И. П. Павлова отправной точкой для разработки важнейшей проблемы физиологии:
проблемы механизма деятельности высшего отдела центральной нервной системы —
коры больших полушарий головного мозга.
Вид или запах пищи действует не на рецепторы полости рта, а на другие
воспринимающие аппараты — глаз, нос. Слюноотделение при раздражении этих
воспринимающих аппаратов как в количественном, так и в качественном отношении
является точной, хотя и уменьшенной, копией слюноотделения, наступающего при
поступлении пищи в полость рта. Однако для того, чтобы вид или запах пищи вызвал
слюноотделение, необходимо, чтобы раздражения, сопутствующие акту еды (вид,
запах пищи, обстановка, в которой принимается еда), один или несколько раз
действовали одновременно с действием пищи на рецепторы полости рта. Собака,
никогда не евшая мяса, не выделит ни капли слюны при виде и даже при обнюхивании
мяса. Если же она один или несколько раз съела мясо, то его вид и запах будут
вызывать слюноотделение.
Слюноотделительный рефлекс при раздражении рецепторов полости рта является
врожденным. Слюноотделение при действии раздражителей на другие воспринимающие
поверхности является также рефлекторным, но этот рефлекс не является врожденным,
не является видовым, он вырабатывается в процессе индивидуальной жизни. Такой
выработанный в течение индивидуальной жизни рефлекс Павлов назвал условным
рефлексом.
Для осуществления безусловного рефлекса слюноотделения достаточно включения в
рефлекторную дугу продолговатого мозга. Условные же рефлексы вырабатываются и
осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий мозга. Таким
образом, унаследованные безусловные рефлексы могут осуществляться низшими
отделами центральной нервной системы, а вырабатываемые в течение жизни новые
отношения организма к окружающей среде устанавливаются благодаря деятельности
высших отделов мозга.
Условные рефлексы на слюнную железу образуются, как сказано, в том случае, если
какой-нибудь индиферентный, т. е. сам но себе не вызывающий слюноотделения,
агент действует одновременно с раздражением полости рта. После этого ранее
индиферентный агент становится раздражителем слюнной железы. Так, побочные
свойства пищевого вещества (запах, вид пищи) становятся неизбежно условными
раздражителями, ввиду того что при нормальной еде они действуют всегда
одновременно с безусловными раздражителями. Поэтому наступающий при действии
указанных раздражителей условный рефлекс получил название натурального условного
рефлекса.
Можно, однако, выработать условный рефлекс и на раздражения, не имеющие никакого
отношения к пище, например, если раздражать одновременно с рецепторами полости
рта другие рецепторные поверхности — глаз, ухо, нос, кожу. Такие раздражители,
искусственным путем связанные с той или иной безусловнорефлекторной
деятельностью, получили название искусственных условных раздражителей.
Нормальное слюноотделение при приеме пищи складывается из взаи-мосилетения
условных и безусловных раздражителей, причем действие первых всегда предшествует
вторым. Благодаря образованию условных рефлексов слюнные железы (как мы далее
увидим, также и другие отделы пищеварительной системы) могут приходить в
деятельное состояние (быть «мобилизованными») еще до приема нищи, при действии
сигналов, связанных с предстоящим актом еды.
Таким образом, на примере работы маленького органа — слюнной железы — мы
познакомились с основными принципами современного учения об условных рефлексах.
На деятельности слюнной железы можно было видеть, как этот орган приспособлен к
жизни целого организма посредством рефлекторной деятельности сложнейшего
нервного аппарата.
Безусловные рефлексы, имеющиеся у животного с рождения, обогащаются огромным
числом новых временных связей, приобретенных условных рефлексов. Благодаря этим
временным связям необычайно расширяется связь организма с окружающей его средой.
Животный организм может существовать только когда он находится в определенных
взаимоотношениях, в каком-то, как говорил И. П. Павлов, «равновесии» с
окружающим миром.
Понимая равновесие как постоянно идущий процесс приспособления животного к
изменениям в окружающей природе, И. П. Павлов говорил, что организм есть
огромная сложность веществ и сил и окружен он бесконечно большой сложностью
веществ и сил внешнего мира; организм существует как целое только потому, что он
уравновешивается с внешней средой. Материальным субстратом этого тончайшего
уравновешивания служит нервная система, которой подчинены все процессы в
организме. Особенную роль у высших животных и человека играет верхний этаж
центральной нервной системы — кора больших полушарий головного мозга.
Нервно-гуморальное возбуждение секреции слюнных желез
Возбуждение слюнной железы может наступить и при действии раздражителя,
приносимого к железе кровью (прежде всего этот раздражитель действует на
находящиеся в ней нервные окончания). Введение в кровь 1—3 мг алкалоида
пилокарпина вызывает обильную секрецию слюны, продолжающуюся иногда 1—2 часа.
Пилокарпин действует на нервно-железистый аппарат; при этом увеличивается и
кровонаполнение железы. Возбуждение желез наступает также при удушении или
задержке дыхания.
К списку статей www.medbib.ru
На главную
|
